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lunes, 13 de diciembre de 2010

Celestinas microbianas



Vuelvo a publicar una traducción de uno de los estupendos artículos del blog "Small Things Considered" escrito por Moselio Schaechter y Merry Youle. En este caso es un escrito de Merry titulado “Microbial Matchmakers” cuya traducción literal sería ”Casamenteros Microbianos”, pero me ha parecido que en español es más descriptivo utilizar el nombre del famoso personaje literario de la obra de Fernando de Rojas.



Una pareja de Drosophila melanogaster (fuente: wikipedia)


En el año 1983, investigadores de la Universidad de Yale imitaron una técnica microbiológica para estudiar la evolución de un locus genético individual en un animal pluricelular – usar distintos medios de crecimiento para seleccionar mutantes nutricionales. Tomaron distintas poblaciones de Drosophila pseudoobscura y las crecieron en un medio que contenía como única fuente de carbono o bien maltosa, o bien almidón. Así observarían los cambios hereditarios en la frecuencia de las alozimas de la α-amylasa y la localización de dicha enzima en el intestino de las “moscas del almidón”. Interesante, útil, pero no revolucionario.

Unos años después, una estudiante de doctorado de Yale trabajaba con las mismas moscas y observó algo inesperado. Al estudiar las poblaciones que habían sido crecidas durante un año en el medio de maltosa, o en el medio de almidón, encontró que las “moscas del almidón” preferían para aparearse a otras crecidas en almidón y no en maltosa, y viceversa. Las “moscas de la maltosa” preferían a moscas crecidas en maltosa. En su artículo concluía que el nuevo comportamiento era un efecto pleiotrópico causado por la adaptación a los distintos medios de cultivo.

La observación quedó sin explicación durante dos décadas hasta que un grupo de cinco investigadores israelitas y uno de Maine lo han vuelto a analizar y se han encontrado con unos curiosos, y microbiológicos, hallazgos (Estaba claro que debía de haber algún microbio por algún sitio o de lo contrario no estaría escribiendo sobre el apareamiento de las moscas). En un reciente artículo del PNAS han presentado evidencia de que las moscas crecidas en diferentes medios de cultivo portan diferentes poblaciones de comensales bacterianos y que son ellas las que hacen de celestinas.

Los investigadores utilizaron una cepa de laboratorio de D. melanogaster mantenida en el típico medio comercial a base de maíz, melaza y extracto de levadura (medio CMY por cornmeal-molasses-yeast agar). Para sus experimentos, dividieron a las moscas en dos grupos. Uno se mantendría en medio CMY y el otro en medio de almidón durante un determinado número de generaciones. Después de eso, los dos grupos de moscas se crecieron durante una generación en medio CMY para eliminar cualquier efecto directo del medio, antes de ser examinada la preferencia de apareamiento. Otra vez volvió a observarse que las parejas eran homogámicas (igual con igual)- las moscas-CMY preferían a otras moscas-CMY, las del almidón a otras moscas del almidón- y además el resultado se producía en una especie distinta de Drosophila mantenida en un medio de cultivo distinto.



Procedimiento experimental. Una población de moscas fue dividida y mantenida por un determinado número de generaciones en almidón, o en medio CMY. Después se crecieron durante una generación en medio CMY y se examinó la preferencia de apareamiento. Los análisis de elección-multiple de apareamiento se realizaron en pocillos que contenían cuatro moscas: un macho y una hembra criados en almidón y un macho y una hembra criados en CMY. (Fuente: Sharon et al.)


No se pararon ahí. Lo siguiente que examinaron era cómo de rápidamente surgían las preferencias de apareamiento tras haber sido transferidas a un medio de cultivo diferente. La respuesta fue que bastaban dos generaciones. Esta adaptación casi simultánea mostrada por un animal pluricelular, le evocó a Eugene Rosenberg, uno de los autores del estudio, una observación que realizó cuando estudiaba el blanqueamiento del coral Oculina patagonica en la costa mediterránea de Israel. Estos corales sufrían el blanqueamiento debido al patógeno Vibrio shiloi, cuando en el 2004 de repente comenzaron a mostrar resistencia a la infección. En un artículo posterior Ilana Zilber-Rosenberg y Eugene Rosenberg, hicieron notar que todos los animales y plantas del coral portan una microbiota muy compleja que les permite responder rápidamente a los cambios de las condiciones ambientales. Cuando hay un ataque de un nuevo patógeno, la exposición a un herbicida o cualquier otro daño ambiental, la selección natural actúa sobre el holobionte - el hospedador más los simbiontes. La adaptación a las nuevas condiciones puede venir dada por cambios en el genoma del hospedador o de cualquiera de los simbiontes, o por la adquisición de nuevos simbiontes, o por un cambio en la abundancia relativa de los simbiontes que ya porta.

Volviendo a los experimentos con Drosophila, el resultado sugería que la rápida adquisición de una nueva preferencia de apareamiento podría ser debida a un cambio en la microbiota de la mosca. ¿Alguna evidencia de ello? Si se trata a las moscas del almidón o del CMY con antibióticos y se las “cura” de su microbiota, las moscas no muestran ninguna preferencia, y los apareamientos son al azar. Más aún, si se analiza el 16S rRNA de las distintas microbiotas se observan marcadas diferencias entre la proveniente de las moscas CMY y la del almidón. Una especie - Lactobacillus plantarum – representa el 3% de la microbiota comensal de las moscas CMY, pero llega a ser el 26% en las moscas del almidón (viables totales: 2,3 x 105 por mosca). Esto no es muy sorprendente ya que es conocido que un cambio en la dieta de un animal supone un cambio de su microbiota y L. plantarum produce una gran cantidad de α-amylasa. ¿Más evidencias? Si infectamos a las “moscas curadas” con L. plantarum se restablecen su preferencias de apareamiento. La infección con otras bacterias cultivadas aisladas de las “moscas del almidón” – ya sea individualmente o como un cóctel de 41 cepas – no produce el mismo efecto. Las Wolbachia endosimbiontes no están involucradas ya que ambos grupos de moscas tienen las mismas cepas de Wolbachia y las reinfección de “moscas curadas” con Wolbachia no restablece las preferencias de apareamiento.



Resultados de los exámenes de preferencia de apareamiento después de haber crecido separadamente durante 11 generaciones en medio con almidón o en medio CMY. (Fuente: Sharon et al.)



Quedan algunas preguntas, no siendo la menos importante cómo esos microbios comensales afectan la selección de pareja. Lo que me viene a la cabeza es que ellos podrían alterar las feromonas sexuales de la mosca. Drosophila y muchos otros dípteros portan en sus cutículas feromonas de largas cadenas hidrocarbonadas (denominadas hidrocarburos cuticulares o CHs). Otra moscas perciben esos compuestos tras el contacto o a distancias cortas. Se han caracterizado 56 CHs en D. melanogaster, algunos de los cuales son específicas para machos o hembras y se ven alteradas tras el apareamiento. El grupo investigador ha realizado un cribado inicial de los CHs presentes en las moscas-CMY y las moscas del almidón, buscando diferencias que puedan ser atribuidas a la alteración de la microbiota. De hecho esas diferencias existen y su número se reduce tras la “cura” con antibióticos. Sería interesante encontrar si L. plantarum hace alguno de esos CHs o como altera la sintesis de CHs por el hospedador.

La preferencia de apareamiento (assortative mating) es una de las formas de producir el aislamiento reproductivo sin necesidad de separación física, un mecanismo requerido para la especiación simpátrica. Es delicioso encontrar que un gran efecto evolutivo pueda ser debido a una Small Thing.



ResearchBlogging.org


Sharon G, Segal D, Ringo JM, Hefetz A, Zilber-Rosenberg I, & Rosenberg E (2010). Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107 (46), 20051-6 PMID: 21041648