Una de las primeras cosas que aprendes cuando estudias la evolución de los parásitos es que estos pierden genes. No importa que los parásitos sean grandes o pequeños, eucariotas o procariotas. Es lo que se conoce como decaimiento genómico (genome decay). Si el hospedador parasitado realiza una función ¿para qué quiere el parásito los genes que codifican para esa función? El decaimiento genómico no es exclusivo de los parásitos. También se da cuando hay simbiosis mutualistas. El típico ejemplo de decaimiento genómico llevado al extremo es el cromosoma de la mitocondria. Hace miles de millones de años el ancestro de la mitocondria era algo parecido a una alfa-proteobacteria, y tendría un gran genoma de unas 4 Mb que debía de codificar miles de proteínas necesarias para hacer la pared celular, un gran número de rutas metabólicas, una membrana externa, etc. Ahora, su genoma es algo menor de 20kb y sólo codifica para unas cuantas decenas de genes.
La perdida de genes es un buen mecanismo evolutivo siempre y cuando alguien haga por ti, lo que tú ya no puedes hacer. La energía y recursos dedicados a esas funciones perdidas se pueden dedicar a otras cosas. Por ejemplo, nosotros no tenemos genes para sintetizar aminoácidos como el triptófano o la fenilalanina. Los tomamos de los otros seres vivos que consumimos en nuestra dieta. Si lo que hemos comido es un filete, la ternera a su vez los habrán tomado de otro ser vivo ¿Quién hace en último término esos aminoácidos esenciales? Pues generalmente las plantas y las bacterias. Y puede decirse de ellas que hay relativamente bastante abundancia.
¿Y si la comida es escasa? En el océano hay mucha agua y luz, pero no hay casi materia orgánica disuelta. Uno esperaría que aquellos microorganismos que viven en esos ambientes oligotróficos posean una dotación genética tan completa que codifique para numerosas funciones que les permita sobrevivir en esos hábitats sintetizando todo aquello que requieren a partir de los pocos recursos disponibles. Serían el equivalente biológico a una navaja suiza. Pero paradójicamente no es así. Los dos géneros microbianos más abundantes de los océanos son las bacterias Pelagibacter y Prochlorococcus. El primero es un heterótrofo y el segundo un fotoautótrofo. Sin embargo, al estudiar su genoma se ha encontrado que también han sufrido la perdida de genes.
Inicialmente se pensó que esa perdida de genes había sido debida a la deriva genética. Pero las funciones perdidas hacían que ambos tipos de microorganismos sean metabólicamente dependientes de otros. Así que ahora se piensa que esa pérdida no ha sido un producto del azar, sino de la Selección Natural. Pero ¿qué ventaja tiene perder genes que te hagan dependiente de otros en esas condiciones tan duras?
Jeffrey Morris, Richard Lenski y Erik Zinser creen tener la respuesta. Es la "hipótesis de la Reina Negra". El nombre está inspirado en el juego de naipes denominado "Hearts" (*). En cada mano de dicho juego debes de evitar quedarte con los naipes del palo de corazones, o con la reina de picas. Si te quedas con esas cartas, puntúas un punto por cada corazón y trece puntos por la reina de picas. Pierde el primero que llega a cien puntos. Está claro que a ninguno de los cuatro jugadores le gusta tener a la reina de picas entre sus cartas e intentará descartarla, pero alguien tiene que tenerla porque de lo contrario no se podría jugar.
Pues algo parecido pasa con los microorganismos en los ambientes oligotróficos. Algunas especies pierden la habilidad de llevar a cabo ciertas funciones si pueden beneficiarse a costa de otra especie de microorganismos que la realice por ellos. Es decir, la cooperación entre dos especies microbianas surge por un rasgo totalmente egoísta. Una especie a la que le ha tocado la reina de picas es aquella que realiza una función necesaria para ella pero que "tiene una fuga" que permite que el producto de dicha función sea aprovechado por otros miembros de la vecindad, sin que necesariamente la especie "desafortunada" obtenga algo a cambio. Aunque de alguna forma esos "jugadores desafortunados" deben de obtener algo, porque si desaparecen también lo harían el resto de especies que dependen de ellos. Es lo que se llama un "mutualismo de subproducto"
La hipótesis de la reina negra explica el porqué las comunidades microbianas están íntimamente relacionadas por medio de una intrincada red de interacciones. Esta hipótesis predice que a nivel individual se favorece el que se pierdan genes cuyas funciones las realizan otros, y que evolucionará hasta que la producción de los bienes comunes es justo la suficiente para aguantar el equilibrio de toda la comunidad. En ese punto, el beneficio de cualquier perdida adicional se verá desfavorecido por el coste evolutivo. Las etapas evolutivas del establecimiento de estos "mutualismos de subproducto" serían: 1-utilización egoísta del producto sintetizado por otra especie; 2- perdida de los genes que se dedicaban a sintetizar ese producto que ahora se toma de otros; 3- evolución de complejos caracteres cooperativos para maximizar el aprovechamiento de las funciones realizadas por otros. En un determinado ecosistema, una especie puede llevar la reina de picas para una determinada función, pero a su vez se ve favorecida porque otra especie distinta lleva una reina de picas para otra función esencial. Es decir, el sistema no admite tramposos.
En el caso concreto de Pelagibacter y de Prochlorococcus, lo que se ha estudiado es la pérdida del gen katG que codifica para la catalasa-peroxidasa. Esta enzima intracelular es la encargada de neutralizar el peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto muy oxidante que se produce como consecuencia de reacciones de fotooxidación de la materia orgánica disuelta en el agua de mar. Si se disponen células de Prochlorococcus en agua de mar estéril y se ilumina con luz solar, al cabo de pocas horas se ha acumulado tanto peróxido de hidrógeno que todas las microalgas mueren. Las especies más cercanas a los ancestros evolutivos de Prochlorococcus sí que tienen el gen katG, sin embargo ni de lejos son tan abundantes en los océanos como ella. Algo similar ocurre con Pelagibacter. ¿Cómo sobreviven ambas especies a la acción del peróxido de hidrógeno? Pues por la enzima catalasa-peroxidasa que producen otros microorganismos que hay en la vecindad. El peróxido de hidrógeno permea a través de las membranas biológicas como una molécula de agua, y la catalasa-peroxidasa de los microorganismos es tan eficiente que aunque sea intracelular inactiva tanto peróxido de hidrógeno que la concentración extracelular de dicho compuesto nunca alcanza los niveles tóxicos para Pelagibacter y Prochlorococcus.
¿Qué es lo que se gana al perder el gen katG? Pues lo que se gana es hierro. Este bioelemento es un recurso muy escaso en los océanos. Si no necesitas el hierro para hacer catalasa-peroxidasa, lo puedes dedicar a reproducirte y crecer. Los autores han formalizado matemáticamente la hipótesis con la siguiente expresión:
Donde B es el beneficio adaptativo relativo (relative fitness benefit)y está determinado por el ahorro en energía y otros recursos que se consigue al perder un gen. Para ello se comparan las cuotas celulares de dichos recursos para una especie ancestral que posea el gen (QA) y una especie mutante que ha perdido dicho gen (QM). En el caso de Prochlorococcus, requiere un 0,2% menos hierro que el ancestro que poseía el gen katG. Eso quiere decir que Prochlorococcus era capaz de crecer un 0,2% más rápidamente que su ancestro. Asumiendo que el tiempo de generación del ancestro es de una vez al día, una sola célula de Prochlorococcus habría desplazado a su ancestro de todos los océanos en tan solo 129 años.
Los autores proponen otros escenarios y hábitats donde puede estar dándose este caso. Por ejemplo, el caso de la fijación del nitrógeno en los océanos, o las fuentes de compuestos de azufre reducido para la síntesis de macromoléculas. La hipótesis de la reina negra también podría explicar el establecimiento de los biofilms en determinados hábitats, y las complejas interrelaciones de los componentes de dichos biofilms. La hipótesis de la reina negra parece una "buena hipótesis" porque no solo explica una serie de observaciones y hechos como por ejemplo el porqué es tan difícil obtener cultivos puros de algunos microorganismos tan abundantes, sino que además plantea otra buena serie de nuevas preguntas, entre ellas la siguiente: ¿Existirán "organismos clave" en los ecosistemas cuya extinción conduzca a la inestabilidad y a una catástrofe en dicha comunidad? Esta última pregunta viene dada por la siguiente situación teórica. En el juego "Hearts" hay una estrategia ganadora muy arriesgada. Es el "disparo a la luna" (shooting the moon) y consiste en recoger todos los corazones y la reina de picas. En la Naturaleza eso equivaldría a un ser vivo que cumple todas las funciones beneficiosas y necesarias para la comunidad. No tendría porque ser el más abundante, pero sin él, toda la comunidad colapsaría.
Esta entrada participa en el carnaval de las Matemáticas, en el XV carnaval de la Química que se hospeda en El Cuaderno de Calpurnia y en el XIII carnaval de la Biología que se aloja en Caja de Ciencia.
Y por si el lector no lo ha notado, hoy es dia 13, es la edición 13 del carnaval de la biología, y la reina de picas vale 13 puntos.
Morris, J., Lenski, R., & Zinser, E. (2012). The Black Queen Hypothesis: Evolution of Dependencies through Adaptive Gene Loss mBio, 3 (2) DOI: 10.1128/mBio.00036-12
La perdida de genes es un buen mecanismo evolutivo siempre y cuando alguien haga por ti, lo que tú ya no puedes hacer. La energía y recursos dedicados a esas funciones perdidas se pueden dedicar a otras cosas. Por ejemplo, nosotros no tenemos genes para sintetizar aminoácidos como el triptófano o la fenilalanina. Los tomamos de los otros seres vivos que consumimos en nuestra dieta. Si lo que hemos comido es un filete, la ternera a su vez los habrán tomado de otro ser vivo ¿Quién hace en último término esos aminoácidos esenciales? Pues generalmente las plantas y las bacterias. Y puede decirse de ellas que hay relativamente bastante abundancia.
¿Y si la comida es escasa? En el océano hay mucha agua y luz, pero no hay casi materia orgánica disuelta. Uno esperaría que aquellos microorganismos que viven en esos ambientes oligotróficos posean una dotación genética tan completa que codifique para numerosas funciones que les permita sobrevivir en esos hábitats sintetizando todo aquello que requieren a partir de los pocos recursos disponibles. Serían el equivalente biológico a una navaja suiza. Pero paradójicamente no es así. Los dos géneros microbianos más abundantes de los océanos son las bacterias Pelagibacter y Prochlorococcus. El primero es un heterótrofo y el segundo un fotoautótrofo. Sin embargo, al estudiar su genoma se ha encontrado que también han sufrido la perdida de genes.
Célula de Pelagibacter ubique al microscopio electrónico. Fuente de la imagen.
Inicialmente se pensó que esa perdida de genes había sido debida a la deriva genética. Pero las funciones perdidas hacían que ambos tipos de microorganismos sean metabólicamente dependientes de otros. Así que ahora se piensa que esa pérdida no ha sido un producto del azar, sino de la Selección Natural. Pero ¿qué ventaja tiene perder genes que te hagan dependiente de otros en esas condiciones tan duras?
Jeffrey Morris, Richard Lenski y Erik Zinser creen tener la respuesta. Es la "hipótesis de la Reina Negra". El nombre está inspirado en el juego de naipes denominado "Hearts" (*). En cada mano de dicho juego debes de evitar quedarte con los naipes del palo de corazones, o con la reina de picas. Si te quedas con esas cartas, puntúas un punto por cada corazón y trece puntos por la reina de picas. Pierde el primero que llega a cien puntos. Está claro que a ninguno de los cuatro jugadores le gusta tener a la reina de picas entre sus cartas e intentará descartarla, pero alguien tiene que tenerla porque de lo contrario no se podría jugar.
Captura de pantalla de una partida juego "Corazones" que va incluido en el sistema operativo Windows. El jugador "Oeste" se ha descartado de la reina de picas y se la va a llevar el jugador "Este" ya que ha echado el as de picas
Pues algo parecido pasa con los microorganismos en los ambientes oligotróficos. Algunas especies pierden la habilidad de llevar a cabo ciertas funciones si pueden beneficiarse a costa de otra especie de microorganismos que la realice por ellos. Es decir, la cooperación entre dos especies microbianas surge por un rasgo totalmente egoísta. Una especie a la que le ha tocado la reina de picas es aquella que realiza una función necesaria para ella pero que "tiene una fuga" que permite que el producto de dicha función sea aprovechado por otros miembros de la vecindad, sin que necesariamente la especie "desafortunada" obtenga algo a cambio. Aunque de alguna forma esos "jugadores desafortunados" deben de obtener algo, porque si desaparecen también lo harían el resto de especies que dependen de ellos. Es lo que se llama un "mutualismo de subproducto"
La hipótesis de la reina negra explica el porqué las comunidades microbianas están íntimamente relacionadas por medio de una intrincada red de interacciones. Esta hipótesis predice que a nivel individual se favorece el que se pierdan genes cuyas funciones las realizan otros, y que evolucionará hasta que la producción de los bienes comunes es justo la suficiente para aguantar el equilibrio de toda la comunidad. En ese punto, el beneficio de cualquier perdida adicional se verá desfavorecido por el coste evolutivo. Las etapas evolutivas del establecimiento de estos "mutualismos de subproducto" serían: 1-utilización egoísta del producto sintetizado por otra especie; 2- perdida de los genes que se dedicaban a sintetizar ese producto que ahora se toma de otros; 3- evolución de complejos caracteres cooperativos para maximizar el aprovechamiento de las funciones realizadas por otros. En un determinado ecosistema, una especie puede llevar la reina de picas para una determinada función, pero a su vez se ve favorecida porque otra especie distinta lleva una reina de picas para otra función esencial. Es decir, el sistema no admite tramposos.
Células de Prochlorococcus al microscopio de barrido. Fuente: Chisholm laboratory.
En el caso concreto de Pelagibacter y de Prochlorococcus, lo que se ha estudiado es la pérdida del gen katG que codifica para la catalasa-peroxidasa. Esta enzima intracelular es la encargada de neutralizar el peróxido de hidrógeno (H2O2), un compuesto muy oxidante que se produce como consecuencia de reacciones de fotooxidación de la materia orgánica disuelta en el agua de mar. Si se disponen células de Prochlorococcus en agua de mar estéril y se ilumina con luz solar, al cabo de pocas horas se ha acumulado tanto peróxido de hidrógeno que todas las microalgas mueren. Las especies más cercanas a los ancestros evolutivos de Prochlorococcus sí que tienen el gen katG, sin embargo ni de lejos son tan abundantes en los océanos como ella. Algo similar ocurre con Pelagibacter. ¿Cómo sobreviven ambas especies a la acción del peróxido de hidrógeno? Pues por la enzima catalasa-peroxidasa que producen otros microorganismos que hay en la vecindad. El peróxido de hidrógeno permea a través de las membranas biológicas como una molécula de agua, y la catalasa-peroxidasa de los microorganismos es tan eficiente que aunque sea intracelular inactiva tanto peróxido de hidrógeno que la concentración extracelular de dicho compuesto nunca alcanza los niveles tóxicos para Pelagibacter y Prochlorococcus.
Dendrogramas que muestran las relaciones filogenéticas entre diversas especies de cianobacterias. A la izquierda está el basado en el 16S rRNA, a la derecha el basado en la presencia del gen katG. El ancestro común a Synechococcus y a Prochlorococcus debía de poseer dicho gen. Los puntos rojos indican el evento de perdida de katG. Fuente: Morris et al..
¿Qué es lo que se gana al perder el gen katG? Pues lo que se gana es hierro. Este bioelemento es un recurso muy escaso en los océanos. Si no necesitas el hierro para hacer catalasa-peroxidasa, lo puedes dedicar a reproducirte y crecer. Los autores han formalizado matemáticamente la hipótesis con la siguiente expresión:
Donde B es el beneficio adaptativo relativo (relative fitness benefit)y está determinado por el ahorro en energía y otros recursos que se consigue al perder un gen. Para ello se comparan las cuotas celulares de dichos recursos para una especie ancestral que posea el gen (QA) y una especie mutante que ha perdido dicho gen (QM). En el caso de Prochlorococcus, requiere un 0,2% menos hierro que el ancestro que poseía el gen katG. Eso quiere decir que Prochlorococcus era capaz de crecer un 0,2% más rápidamente que su ancestro. Asumiendo que el tiempo de generación del ancestro es de una vez al día, una sola célula de Prochlorococcus habría desplazado a su ancestro de todos los océanos en tan solo 129 años.
Los autores proponen otros escenarios y hábitats donde puede estar dándose este caso. Por ejemplo, el caso de la fijación del nitrógeno en los océanos, o las fuentes de compuestos de azufre reducido para la síntesis de macromoléculas. La hipótesis de la reina negra también podría explicar el establecimiento de los biofilms en determinados hábitats, y las complejas interrelaciones de los componentes de dichos biofilms. La hipótesis de la reina negra parece una "buena hipótesis" porque no solo explica una serie de observaciones y hechos como por ejemplo el porqué es tan difícil obtener cultivos puros de algunos microorganismos tan abundantes, sino que además plantea otra buena serie de nuevas preguntas, entre ellas la siguiente: ¿Existirán "organismos clave" en los ecosistemas cuya extinción conduzca a la inestabilidad y a una catástrofe en dicha comunidad? Esta última pregunta viene dada por la siguiente situación teórica. En el juego "Hearts" hay una estrategia ganadora muy arriesgada. Es el "disparo a la luna" (shooting the moon) y consiste en recoger todos los corazones y la reina de picas. En la Naturaleza eso equivaldría a un ser vivo que cumple todas las funciones beneficiosas y necesarias para la comunidad. No tendría porque ser el más abundante, pero sin él, toda la comunidad colapsaría.
El "disparo a la luna". El jugador que recoja todas esas cartas gana la partida. Fuente: Wikipedia.
Esta entrada participa en el carnaval de las Matemáticas, en el XV carnaval de la Química que se hospeda en El Cuaderno de Calpurnia y en el XIII carnaval de la Biología que se aloja en Caja de Ciencia.
Y por si el lector no lo ha notado, hoy es dia 13, es la edición 13 del carnaval de la biología, y la reina de picas vale 13 puntos.
Morris, J., Lenski, R., & Zinser, E. (2012). The Black Queen Hypothesis: Evolution of Dependencies through Adaptive Gene Loss mBio, 3 (2) DOI: 10.1128/mBio.00036-12
14 comentarios:
Excelente entrada, Manuel.
Enhorabuena
Hola
Excelente entrada e interesantísima hipótesis, esta de la reina negra. Seguramente debe observarse en más ecosistemas.
Un saludo
Gracias a ambos por los elogios.
Muy bueno, por fin entiendo la hipótesis de la reina negra!. Gracias!
hola! sigo tu blog y encuentro temas que compartir con mi alumnado de micro para hacerlas mas "excitantes"(intelectualmente hablando),claro...Gracias.
Respecto a la entrada: esta hipotesis me parece que guarda relación con la "SIMBIOGENESIS" de L.Margulli?... y me gustaria conocer tu opinion si asi lo consideras
Felicitaciones por el blog!
Hola Epona
Sobre la simbiogénesis. En parte guarda relación ya que tiene que ver con la perdida de genes. Pero a mi modo de ver de una forma algo distinta.
La simbiogénesis suele implicar que hay una simbiosis previa (sea esta mutualista o parasitaria) y entonces sucede la perdida de genes. En cambio, la hipótesis de la reina negra predice que hay perdida de genes sin necesidad de que haya una simbiosis entre dos seres vivos. De hecho es debido a una competencia "egoista".
Un saludo
uhm....entre dos seres para modificar tu "comportamiento" (genes o producción de enzimas y otras sustancias para sobrevivir)..simbiosis o competencia:hay que tener una relación previa...
Tema apasionante para debate e investigación.Gracias por la respuesta!.Un saludo.
Hola otra vez
A lo mejor no me he explicado bien. Tal y como yo lo veo, con la "reina negra", Prochlorococcus sólo necesita que alguien (el que sea) produzca KatG en cantidad suficiente y esté en la vecindad. No necesita a un determinado ser vivo. Cualquiera le vale. Y ella ni beneficia ni perjudica a esos seres vivos que producen katG (al menos que se sepa)
En cambio, una simbiosis, implica que "vives" gracias a alguien específico (ya sea perjudicándole o por beneficio mutuo), y si ese "alguien" desaparece, tú también.
Saludos
Si te habías explicado.!...ahora con absoluta contundencia.gracias!Marisa.
Una entrada muy interesante, Manuel.
Me gustan este tipo de hipótesis porque ponen de manifiesto la importancia de la observación y la teorización en el campo de la biología.
A diferencia del gran número cada vez más creciente de expertos cuya opinión es que el futuro de la biología está en la estadística y en los modelos matemáticos, yo soy un fiel partidario de la biología "a la antigua usanza", la de Darwin y Wallace.
Los números y la estadística son de gran ayuda para analizar patrones biológicos y obtener datos precisos útiles en la práctica. Sin embargo estos datos no explican por qué algunos microorganismos pierden genes sin que ello les afecte negativamente.
Y son este tipo de cuestiones, cuya solución requiere de cierta "creatividad", las que considero que poseen mayor trascendencia para nuestro conocimiento.
Tal vez piense así porque nunca se me han dado bien las mates je je
Un saludo, sigue así :)
Hola Germán.
Bueno, hay de todo. Te recomiendo que eches un vistazo a la entrada del blog Small Things Considered
http://feedproxy.google.com/~r/schaechter/~3/fUg4MJRhnt4/where-mathematicians-biologists-meet.html
Aunque también aquí puedes encontrar un par de cosas sobre el tema de las matemáticas y la biología:
http://curiosidadesdelamicrobiologia.blogspot.com/2010/06/bombas-atomicas-bacterias-y-delfines.html
http://curiosidadesdelamicrobiologia.blogspot.com/2011/01/lotka-y-volterra.html
Saludos
Hola Manuel, me ha encantado tu blog y la entrada es genial. Justamente estoy buscando un tema interesante para preparar y rendir Microbiología. Si tienes alguna sugerencia sobre algo nuevo y apasionante, encantada ja! Un abrazo
Hola
Bueno, en el blog tienes un montón de entradas sobre diversos temas. En la columna de la derecha, hacia abajo están las etiquetas (palabras clave) de las diferentes entradas publicadas.
Un saludo
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