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martes, 25 de octubre de 2016

De la forma

¿Quién dijo que las formas de las bacterias eran simples? (origen de la imagen)


Si hay algo que llama la atención del estudio de los eucariotas es la enorme diversidad de morfologías que uno puede encontrar: desde las secuoyas más grandes hasta el radiolario más pequeño. Los procariotas en cambio parecen bastante más simples y aburridos. Si uno abre la página 109 de la 7ª edición del “Microbiología Médica” de Murray, Roshental y Phaller se va a encontrar con que hay solo cuatro morfologías celulares: cocos, bacilos, bacilos curvos y espiroquetas. Pero en realidad, eso es debido a que tradicionalmente, la bacteriología ha sido una disciplina médica y esas son las típicas morfologías de las bacterias patógenas. Otra cosa que ayudó a establecer la idea de que las bacterias son o bien bacilos, o bien cocos, es que los microorganismos modelo de la Biología Molecular son los bacilos Escherichia coli, Bacillus subtilis y Streptococcus pneumoniae. Sin embargo, cuando uno empieza a observar a las bacterias que hay en el medio ambiente lo que se encuentra es que la diversidad de tamaños y formas no tiene nada que envidiar a la de otros seres vivos.

Esto es precisamente lo que describen en el artículo “Diversity Takes Shape: Understanding the Mechanistic and Adaptive Basis of Bacterial Morphology” de David T. Kysela , Amelia M. Randich , Paul D. Caccamo e Yves V. Brun. En el artículo no sólo realizan un pequeño catálogo de las diversas formas bacterianas que uno puede observar, también discuten la importancia que tiene esa morfología desde el punto de vista evolutivo. Recordemos que en biología uno de los paradigmas más importantes es el binomio estructura-función, y si un ser vivo tiene una determinada morfología suele ser porque esa morfología le ha ayudado a sobrevivir mejor en el habitat que ocupa. La forma de las bacterias ha sido moldeada por la selección natural, así que entender cómo pudo haber surgido esa diversidad nos puede dar muchas ideas sobre cómo funcionan las bacterias

Lo cierto es que la morfología bacteriana sí que se usó inicialmente como un carácter taxonómico importante. Todas las bacterias que tenían forma espiral, o que presentaban prostecas, o que eran bacilos helicoidales fototróficos, o cocos que se agrupaban en racimos, o..., acababan formando un taxón de mayor o menor categoría. Sin embargo, cuando llegó la filogenia molecular, muchos de aquellos taxones tuvieron que ser “reestructurados”. En el artículo ponen el ejemplo de las betaproteobacterias Rhodocyclus tenuis y Rubrivivax gelatinosus que antes estaban incluidas dentro del género Rhodospirillum incluido en la clase Alfaproteobacteria. Hablando en términos zoológicos, es como si hubieran descubierto que dos arañas estaban erróneamente clasificadas como insectos.

En la esquina superior izquierda una microfotografía de Rhodocyclus tenuis (barra 5 micras). A la derecha una microfotografía de Rhodospirillum rubrum a la misma escala. La distancia filogenética entre ambas bacterias es la misma que hay entre una araña y una hormiga, pero antes se las clasificaba dentro del mismo género debido, entre otros caracteres, a su morfología tan parecida. (Orígenes de las imágenes. R. tenuis, R. rubrum, araña, hormiga)


Al combinar los datos metagenómicos y los morfológicos se puede construir un árbol filogenético que nos de algo de información de cómo ha ido evolucionando la forma de las bacterias en los distintos phyla (ver el árbol filogenético de la figura inferior). Hay morfologías como las helicoidales (señaladas en verde) o las filamentosas (rojo) que aparecen repartidas por todo el árbol. Eso indica que ese tipo de forma ha aparecido de manera independiente y repetida en la evolución. En ese caso, si dos linajes diferentes llegan a tener la misma morfología ¿está generada dicha forma por una estrategia molecular convergente? ¿o es porque tienen estilos de vida similares?

Árbol filogenético del dominio Bacteria y morfología de diferentes bacterias. Se han representado 26 tipos de morfología (ver tabla de especies). Las abreviaturas indican los taxones principales. Los colores muestran las morfologías de un determinado tipo.  Ver las tablas inferiores para más información. Las diferentes bacterias no están a escala. Clickear encima para ver en mayor detalle. Origen de la imagen Kysela et al.  




Otras veces lo que se ve es que una determinada morfología está agrupada en una región del árbol, por ejemplo las ramificaciones de las actinobacterias (púrpura) o los apéndices de las caulobacterias (azul). En ese caso lo que ha ocurrido es que la morfología ha sido heredada de un ancestro común a todo ese agrupamiento. Las preguntas entonces son algo distintas ¿la persistencia de dicha forma es debida a una presión de selección? Si no todos los miembros de ese grupo son iguales ¿cómo y por qué pueden surgir variaciones morfológicas?

Lo cierto es que no está muy claro el porqué algunas bacterias tienen una determinada morfología y no otra. En líneas generales, los caracteres morfológicos pueden ser atribuidos a la adaptación a fuerzas selectivas tan diferentes como la adquisición de nutrientes, la adhesión a una superficie, la dispersión, la evasión frente a depredadores o la colonización de un hospedador. Si nos fijamos en las morfologías que aparecen en el árbol filogenético algunas son fáciles de asociar a una determinada característica. Por ejemplo, las formas helicoidales son óptimas para nadar en líquidos viscosos; los filamentos grandes suelen funcionar como una adaptación para evitar ser engullidos por protozoos; la ramificación en una bacteria acuática modifica su flotabilidad lo que le permite controlar la profundidad y así situarse en la zona de la columna de agua donde haya nutrientes. Algunas morfologías incluso sirven para cumplir más de una función. Herpetosiphon es una bacteria que forma largos filamentos que se entrecruzan entre si. Eso evita que pueda ser devorada por cualquier protozoo, pero a su vez le permite crear una red en cuyos “huecos” secreta enzimas hidrolíticas que lisan a otras bacterias de las que se alimenta.

Género Herpetosiphon. (a) crecimiento en medio sólido (b) crecimiento en medio líquido. Origen de la imagen


Y si la forma es tan importante en las bacterias ¿cómo consiguen hacerla? Eso lo veremos en la próxima entrada.