Lotka y Volterra

Lotka y Volterra (fuente de las imágenes: Univ. Princenton y Univ. Roma)

Cuando estudiaba en la carrera la asignatura de "Biofísica" y nos hablaron de los modelos matemáticos aplicados a los sistemas biológicos, nos contaron la siguiente historia.

Un corredor de apuestas de carreras de caballos tenía un amigo que era profesor de Física. Un día, tras perder una apuesta bastante cuantiosa expresó sus deseos de que hubiera alguna forma de predecir los resultados.
Su amigo le dijo:
-Bueno, quizás pueda ayudarte. En principio no parece un problema muy complicado. Tan sólo es una masa en movimiento sobre un plano, al que le afectan fuerzas como la gravedad, la inercia, la fuerza del caballo, la velocidad del viento, ... Creo que se podría desarrollar un modelo para predecir el resultado.
El corredor le miró esperanzado
-¿De verdad podrías hacer un modelo que hiciera eso? Estaría dispuesto a darte la mitad de mi dinero para financiar tu proyecto
El físico le dijo que sí, que sin ninguna duda. Así que el corredor le dio el dinero y el físico se puso a ello. Al cabo de un par de meses tenía hecho su modelo. El corredor apostó todo lo que le quedaba al caballo que según el modelo iba a ganar. Dio comienzo la carrera y el caballo seleccionado llegó el último.
El físico no podía entender que había pasado. Como es lógico, el corredor empezó a abroncar a su amigo y a responsabilizarle de la pérdida de su dinero. Así que le echó un vistazo al documento donde el físico había escrito su modelo. En la primera línea podía leerse:
-Considérese un caballo perfectamente esférico...

Fuente de la imagen

Y es que los modelos los carga el diablo. Son imprescindibles para una disciplina científica, pero siempre puedes encontrarte con que la Naturaleza hace otra cosa. Por lo que uno debe de volver a la mesa con lápiz y calculadora y comprobar donde ha metido la pata.

En 1925 se publicó Elements of Physical Biology, considerado como el primer libro de Biomatemática (de hecho las ediciones posteriores se titulan: Elements of Mathematical Biology). Su autor era el norteamericano Alfred J. Lotka. En dicho libro se proponía que la Selección Natural podía ser cuantificada como una ley física. Los seres vivos luchaban por el uso de la energía disponible. Los organismos que sobrevivían eran aquellos que capturaban y usaban la energía de una forma mucho más eficiente que sus competidores. Su trabajo inspiró posteriormente a una generación de ecólogos entre los que se contaba Howard T. Odum, que propondría la llamada Teoría de la Máxima Energía, que en algunos ambientes es conocida, de manera algo exagerada, como "La cuarta ley de la termodinámica".

En dicho libro, Lotka ampliaba los usos de un modelo matemático que había utilizado en 1910 para explicar el comportamiento de las reacciones químicas autocatalíticas. Se trataba de la llamada "ecuación logística". Para su trabajo se había inspirado en los trabajos de Malthus, transformados en ecuación por Pierre F. Verhulst, y que explicaba el crecimiento de una población de seres vivos.

dN/dt es la variación de una población en el tiempo.
r es la velocidad de crecimiento
K es la capacidad de carga del medio ambiente. El número máximo de organismos que pueden habitar un ecosistema para entendernos. Si la representamos nos sale algo así:

fuente: World of fungi

Esa ecuación funciona perfectamente si hay un sólo tipo de ser vivo. De hecho es la ecuación que explica el crecimiento de una bacteria en un matraz conteniendo un medio de cultivo. Pero ¿Qué ocurría si había dos tipos de seres vivos y uno se comía al otro?. Es decir, ¿qué pasa si hay depredadores y presas?

Lotka tuvo una idea brillante para resolver la cuestión. Aplicar la ley química de la acción de masas. Curiosamente esa misma idea la tuvo simultáneamente un catedrático de Física Matemática italiano llamado Vito Volterra. Éste llegó a la misma solución de Lotke pero comenzando el camino en un sitio distinto. En su caso hubo una intervención de la famiglia.

Umberto d’Ancona era el cuñado de Vito Volterra y trabajaba en la sección de pesca del Ministerio de Agricultura. Había observado un fenómeno curioso. Durante la Primera Guerra Mundial muchos pescadores fueron llamados a filas por lo que descendió el número de capturas. Al terminar la contienda se volvió a retomar la actividad pesquera. Se esperaba que durante los años del conflicto las poblaciones de caballas y atunes del Adriático se habrían incrementado. Pero sucedió todo lo contrario, habían disminuido. No solo eso. Las poblaciones de los depredadores (rayas y tiburones) si que habían aumentado. ¿Cómo explicarlo?

Como he indicado antes, ambos se basaron en lo que ocurre en una reacción química para desarrollar su modelo. En una reacción química tenemos moléculas de dos sustancias, A y B, que cuando chocan la una con la otra reaccionan para dar una tercera, C. Según transcurre la reacción, A y B desaparecen y se acumula C.

Pero en el caso de las atunes y tiburones sucedía esto:

Atún + Tiburón -> Tiburón gordo

Con un añadido:

Atún + Atún -> Atuncitos
Tiburón + Tiburón -> Tiburoncitos.

Es decir, los sustratos (el tiburón y el atún) se reproducen. Ambos consideraron que las poblaciones de las presas y los depredadores eran conjuntos que variaban en el tiempo por si mismos (reproducción) y por la interacción con el otro conjunto (depredación). Está claro que la población de presas va a depender del número de depredadores presentes y viceversa, así que el sistema se define con estas dos ecuaciones:

Y que quieren decir esas expresiones. Vayamos por partes de diría Jack el destripador.

dx/dt y dy/dt son la evolución de las presa (x) y la del depredador (y) en el tiempo. Si el valor crece es que la población aumenta, si decrece es que la población disminuye. Si es 0 es que la población se ha extinguido.

xy. Este término está inspirado en la teoría cinética de gases. En una reacción química que sucede entre una molécula A y otra molécula B, este factor define la probabilidad de que ambas moléculas choquen. Aquí representa la probabilidad de que una presa se encuentre con un depredador. Como es lógico, es proporcional al tamaño de las poblaciones. Si hay muchos depredadores y muchas presas la probabilidad será alta. Si hay poco de ambas la probabilidad será baja. Si hay mucho de uno y poco de otra, pues será un valor medio.

a: Coeficiente de desarrollo de las presas. Es decir (atun + atún= atuncitos)

b: Coeficiente que define la probabilidad de que una presa sea comida por un depredador

g: Coeficiente de Decaimiento de los depredadores. Si no hay presas que comer, el depredador se muere.

d: Coeficiente que define la probabilidad reproducción del depredador tras comerse a una presa.

Al integrar y resolver numéricamente el sistema se obtiene un comportamiento que probablemente no le resulte extraño a los físicos, pero que sorprendió a los biólogos por completo:

Las oscilaciones de las poblaciones de la presa y el depredador era una propiedad intrínseca del propio sistema y era independiente de las condiciones externas. Las soluciones al sistema se encuentran en un equilibrio dinámico. Si se representa en el plano de fase, el sistema está en un ciclo límite y se encuentra en algún lugar en el interior de estas soluciones elípticas.

Representación en el plano fase de las ecuaciones de Lotka-Volterra

El modelo de Lotka-Volterra fue confirmado experimentalmente por el científico ruso Gregory Gause utilizando los protozoos Didinium nasutum como predator y Paramedum caudatum como la presa. D. nasutum es el protozoo del dibujo, pero es un depredador implacable (fuente: Ggause.com y Microbewiki)

Las ecuaciones de Lotka-Volterra supusieron un gran avance en la Biología. Porque demuestra dos cosas. En primer lugar, un modelo tan sencillo era un sistema no lineal que no tenía una solución sencilla, y que manifestaba una serie de pautas internas propias.

En segundo lugar, la relación b/d nos da una idea de la eficacia de la depredación. Es un factor que define la "carrera de armamentos" biológica. A mayor b, la presa se escabulle del depredador. A mayor d, el depredador es más eficiente en la captura.

¿Y dónde está el "caballo esférico"? El modelo de Lotka-Volterra está muy simplificado. Funciona muy bien en el laboratorio o en condiciones muy simples, y eso es algo que no es frecuente en la Naturaleza. En primer lugar, los seres vivos no se comportan como los gases. Es decir, no ocupan homogéneamente un ecosistema ni se mueven aleatoriamente por el espacio. En segundo lugar, el modelo considera que la especie depredadora depende exclusivamente de la presa, lo cual no es cierto en el mundo real. En tercer lugar, asume que no hay cambio evolutivo. Y por último, se olvida por completo de la influencia de los factores ambientales. Como es lógico el modelo se ha ido refinando y se han añadido diferentes factores correctores (el propio Volterra añadió uno representando la pesca humana). Pero Lotka y Volterra fueron los pioneros en abrir camino en el mundo de la Biomatemática.

Esta entrada participa en el XV carnaval de la Física.
Esta entrada participa en el X carnaval de Matemáticas organizado por Francis (th)E mule Science's News.
Esta entrada es la segunda participación en el I Carnaval de la Química

Alan A. Berryman (1992). The origins and evolution of predator-prey theory Ecology, 73 (5), 1530-1535

Link al artículo de Berryman